Fonament fisiològic de la percepció de l’acidesa
Introducció general
Quan parlem d’«acidesa» en una cervesa de fermentació àcida, sovint pensem en una propietat química d’un líquid que percebem i interpretem de forma directa. Però el que realment percebem no és una simple dada analítica, com quan mesurem el pH. Més aviat, es tracta del resultat d’un intricat procés biològic que transforma un estímul químic en una experiència sensorial.
Ens proposem de resseguir el recorregut de la percepció de l'acidesa, des del contacte inicial amb la boca fins a la construcció conscient de la sensació al cervell. Aquest camí, però, el farem amb la reserva ben clara que l’exposem en el seu estat actual de coneixement (gener de 2026). De fet, queden moltes coses per descobrir i analitzar i, tal vegada, si escriguéssim aquest article d’ací a cinc anys, l’hauríem de plantejar d’una altra manera. De moment, com se sol dir, això és el que hi ha.
Primer veurem què passa a la boca, on els àcids es dissolen en la saliva i es fan físicament disponibles per als sistemes sensorials. Després ens centrarem en la transducció, el mecanisme mitjançant el qual les cèl·lules gustatives converteixen la presència de protons en senyals nerviosos. Finalment, abordarem el tractament cerebral d’aquesta informació, és a dir, com el cervell integra, interpreta i dona forma a allò que anomenem «acidesa».
Així ens podrem adonar del fet que, el que anomenem «gust àcid» és una cadena d’esdeveniments que va del món químic al món perceptiu. Entendre aquest trajecte ajuda a situar millor la relació entre les mesures analítiques, el funcionament del cos i l’experiència sensorial.
Boca (estímul) → Cèl·lules gustatives (transducció) → Cervell (interpretació perceptiva)
El que detecta realment el sistema gustatiu quan percebem acidesa
En el gust àcid, la codificació sensorial es basa principalment en la detecció directa de protons (H⁺) presents en el medi oral. Aquest mecanisme confereix a l’acidesa un estatut fisiològic particular dins del conjunt de les qualitats gustatives, ja que la informació percebuda depèn directament de la càrrega protònica efectiva generada en la saliva, més que no pas de la identitat molecular dels compostos que l’originen.
Aquest marc fisiològic té conseqüències directes sobre la interpretació de l’acidesa des del punt de vista analític o tècnic. Les mesures habituals utilitzades per descriure l’acidesa —com el pH o altres indicadors tècnics— aporten informació rellevant sobre l’estat químic del medi, però no són suficients, per elles soles, per explicar ni la intensitat ni la qualitat de l’acidesa tal com és percebuda sensorialment.
On es detecta l’acidesa
La detecció del gust àcid s’inicia a les papil·les gustatives de la llengua. Aquestes són estructures de la mucosa on s’allotgen els botons gustatius, veritables microòrgans sensorials. Cada botó gustatiu conté diversos tipus de cèl·lules receptores del gust amb funcions diferenciades. Dins d’aquest conjunt cel·lular, alguns subtipus estan funcionalment especialitzats en la detecció de l’acidesa, mentre que d’altres participen en la percepció dels altres gustos bàsics. Així, la percepció gustativa no depèn d’una estructura única, sinó d’una organització jeràrquica en què estructures anatòmiques, unitats sensorials i cèl·lules especialitzades treballen de manera integrada.
papil·la gustativa → botó gustatiu → cèl·lules receptores
Aquestes organitzacions cel·lulars formen part d’un sistema biològic complex que no és idèntic en tots els individus. Pot variar en el nombre i la distribució de les papil·les gustatives a la cavitat bucal, en la quantitat de botons gustatius que contenen i en el nombre, el repartiment i el funcionament de les cèl·lules receptores. Per això, és perfectament plausible que l’experiència del gust en general, i de l’acidesa en particular, també variï d’una persona a una altra.
La comunicació entre les cèl·lules receptores del gust i les fibres nervioses no pot consistir en un simple contacte elèctric directe, ja que la informació química ha de ser primer transformada en un senyal nerviós. Per fer això, les cèl·lules sensorials alliberen molècules senyalitzadores, que passen a l’espai microscòpic que separa la cèl·lula receptora de la terminació nerviosa. Aquestes substàncies són detectades per la fibra nerviosa, que transforma aquest missatge químic en un senyal nerviós. La transmissió de la informació gustativa és, doncs, una comunicació mediatitzada per molècules.
cèl·lula receptora → molècules senyalitzadores → [espai] → terminació nerviosa → senyal nerviós elèctric → comunicació gustativa mediatitzada
En el cas del gust àcid, intervenen principalment les anomenades cèl·lules gustatives de tipus III. Aquestes cèl·lules presenten una particularitat important: poden establir sinapsis químiques convencionals amb les fibres nervioses, un mecanisme de transmissió especialment directe en termes sinàptics, que no és el més habitual en la resta de gustos bàsics.
Dit d’una manera simple, en alguns casos la informació gustativa es transmet mitjançant una connexió sinàptica clàssica entre la cèl·lula receptora i el nervi, mentre que en altres casos la comunicació es produeix a través de mecanismes més indirectes, basats en cascades intracel·lulars activades per receptors específics. En el gust àcid, la detecció no depèn principalment de l’activació d’un receptor molecular concret, sinó d’un mecanisme funcional basat en el pas d’ions i en canvis elèctrics de la membrana cel·lular.
Mecanisme de transducció del gust àcid
En fisiologia sensorial, s’anomena transducció el procés mitjançant el qual un estímul físic o químic és convertit en un senyal biològic interpretable pel sistema nerviós. En el cas del gust àcid, aquest procés pot descriure’s de manera seqüencial:
1. Presència de protons (H⁺)
Els àcids presents a la cervesa alliberen protons (H⁺) en el medi oral en dissoldre’s. Aquests protons constitueixen l’estímul químic inicial del gust àcid.
2. Entrada de protons a la cèl·lula gustativa
Els H⁺ poden travessar la membrana de les cèl·lules gustatives de tipus III a través de canals iònics, és a dir, proteïnes de membrana que permeten el pas selectiu d’ions d’una banda a l’altra d’aquesta membrana. Entre aquests canals, se’n destaca un, anomenat Otop1, que és especialment sensible als protons.
3. Despolarització cel·lular
L’entrada d’ions positius altera l’equilibri elèctric de la membrana cel·lular i provoca una despolarització, és a dir, un canvi mesurable del potencial elèctric de la cèl·lula. Aquesta despolarització constitueix el senyal fisiològic que indica que l’estímul ha estat detectat.
4. Alliberament de neurotransmissors
Quan la despolarització supera un cert llindar (vegeu nota 1), s’activen mecanismes sinàptics clàssics: la cèl·lula allibera neurotransmissors i transmet així la informació a les fibres nervioses aferents.
5. Transmissió central del senyal
El senyal nerviós es propaga pels nervis gustatius fins al tronc encefàlic i, posteriorment, cap a les àrees corticals responsables de la percepció conscient del gust.
Resum
El gust àcid és l’únic gust bàsic en què la transducció depèn directament d’ions inorgànics, i no del reconeixement d’una molècula específica per un receptor dedicat.
H⁺ → cèl·lula receptora → despolarització → neurotransmissor → nervi → senyal gustatiu
Implicacions funcionals, evolutives i perceptives de la detecció de l’acidesa
Un cop descrit el mecanisme fisiològic de transducció del gust àcid, podem intentar considerar-ne les implicacions funcionals i perceptives més generals.
El mecanisme de detecció del gust àcid, basat en la resposta directa als ions hidrogen i no en el reconeixement d’una molècula específica, té implicacions que van més enllà de la fisiologia estricta. Aquest tipus de transducció permet una resposta especialment ràpida, ja que la presència de protons en el medi oral es tradueix gairebé de manera immediata en un senyal fisiològic, sense necessitat de processos de reconeixement molecular ni de «cascades» metabòliques complexes.
Aquesta «simplicitat» funcional confereix al sistema una gran eficàcia. Qualsevol àcid capaç d’alliberar protons en dissolució pot activar el mecanisme de detecció, independentment de la seva estructura química. El gust àcid es basa així en una propietat química comuna i universal, cosa que permet una elevada fiabilitat amb un cost biològic reduït, ja que no requereix un repertori ampli de receptors especialitzats.
Des d’un punt de vista evolutiu, aquest funcionament suggereix que el gust àcid constitueix un sistema antic i fortament ancorat, orientat principalment a la detecció d’estats químics globals dels aliments. Més que informar de forma neutra sobre la presència de nutrients concrets, el gust àcid alerta sobre processos d’acidificació, fermentació espontània o degradació, potencialment rellevants per a la seguretat de l’organisme.
Aquesta economia de mitjans suara mencionada comporta, però, una limitació estructural important. El mecanisme primari de detecció no permet discriminar qualitativament entre àcids diferents. Les diferències sensorials que posteriorment descrivim com a acidesa làctica, punxant, suau, persistent o rodona no s’originen en el nivell receptor, sinó en processos d’integració sensorial i cognitiva posteriors.
Aquesta limitació explica tant la variabilitat de les apreciacions individuals com la necessitat —i la riquesa— del llenguatge utilitzat per descriure l’acidesa. També fonamenta la necessitat d’un marc descriptiu compartit: una avaluació sensorial unipersonal només pot ser considerada una opinió, mentre que l’acumulació i la confrontació de descripcions individuals permeten una aproximació més operativa a l’objecte de l’estudi sensorial.
En aquest context, es pot plantejar una qüestió interpretativa rellevant: la funció d’alerta associada al gust àcid no es manifesta necessàriament de manera uniforme en tots els rangs d’intensitat. En determinats marges, aquesta funció pot anar acompanyada d’una lleu activació fisiològica que, en un context percebut com a segur, és avaluada com a estimulant més que no pas com a amenaçadora. Això suggereix l’existència d’una gradació funcional en la percepció de l’acidesa, en què un mateix senyal pot ser interpretat de manera diferent segons la seva intensitat i el context. Aquesta ambivalència no sembla exclusiva del gust àcid, i podria estendre’s també a altres sensacions quimiosensorials com el picant o l’amargor, que comparteixen un origen potencialment aversiu però admeten, a intensitats moderades, una valoració positiva.
Interaccions sensorials i percepció integrada de l’acidesa
La percepció de l’acidesa no depèn només del sistema gustatiu. Forma part d’una experiència sensorial integrada, en què intervenen també altres sistemes. Per exemple, en determinades condicions, sobretot quan l’acidesa és intensa, alguns estímuls poden activar el sistema trigeminal.
El nervi trigemin transmet principalment sensacions somatosensorials de la boca i el nas, com el tacte, la temperatura i diverses sensacions químiques irritatives (picant, frescor, efervescència).
Aquest sistema trigeminal és responsable de detectar aquests estímuls, transformar-los en senyals nerviosos i transmetre’ls al sistema nerviós. Aquestes sensacions no són pròpiament gustos, però influeixen de manera clara en la manera com percebem l’acidesa en conjunt.
En el cas de les begudes fermentades, i especialment de la cervesa, aquesta integració sensorial es veu reforçada per la presència de la carbonatació. El diòxid de carboni dissolt genera estímuls mecànics i químics (trigèmins) addicionals que poden accentuar o modificar la percepció de l’acidesa, incrementant-ne la vivacitat o la sensació punxant, fins i tot quan els paràmetres químics de l’acidesa romanen constants. Això explica que dues begudes amb una acidesa comparable des del punt de vista analític puguin ser percebudes de manera molt diferent segons el seu nivell de carbonatació.
Aquesta interacció entre gust, quimiosensibilitat trigeminal i altres modalitats sensorials contribueix a la complexitat de l’experiència de l’acidesa i en condiciona la interpretació. La percepció final en lloc de ser la simple suma de paràmetres mesurables, és el resultat d’un procés d’integració en què intervenen factors físics, fisiològics i cognitius. En aquest context, l’acidesa percebuda apareix com una propietat global de l’experiència sensorial. No consisteix en una traducció directa d’una magnitud química aïllada.
La percepció completa de l’acidesa inclou també un aspecte temporal, ja que la intensitat i la durada de la sensació poden variar significativament segons la naturalesa dels àcids presents i el context sensorial, un aspecte que serà abordat més endavant.
Resum
Aquest conjunt d’elements ens ha de conduir a entendre el gust àcid com un fenomen fisiològic relativament simple en el seu mecanisme, però força complex en les seves conseqüències perceptives. La detecció dels protons a través de cèl·lules especialitzades explica la rapidesa i la fiabilitat del sistema, però també els seus límits descriptius. Entre les mesures químiques i l’experiència sensorial hi ha un espai ampli, en què intervenen la mena d’àcid, el context sensorial i la manera com el sistema nerviós integra aquesta informació.
Fins aquí, doncs, hem descrit com un estímul químic esdevé activitat nerviosa a la perifèria i com aquesta activitat ja pot veure’s modulada per interaccions sensorials locals. A partir d’aquest punt, el senyal gustatiu entra plenament al sistema nerviós central, on serà transmès, reorganitzat i integrat en circuits cerebrals que faran possible la percepció conscient.
Serà el capítol 09 d'aquesta sèrie.
Ex-Professor d'anàlisi sensorial de la cervesa a la Facultat d'Enologia de la URV
Ex-Professor d'anàlisi sensorial de la cervesa al curs de cervesa artesana de la Universitat d'Alacant.
Ex-membre de l'equip d'Art Cervesers.
Jutge certificat BJCP des de 2015 (Probablement també «ex»)
Premi Steve Huxley 2020
Referències
Chandrashekar, J., Hoon, M. A., Ryba, N. J. P., & Zuker, C. S. (2006). The receptors and cells for mammalian taste. Nature, 444, 288–294.
Delwiche, J. F. (2004). The impact of perceptual interactions on perceived flavor. Food Quality and Preference, 15(2), 137–146.
Finger, T. E., Danilova, V., Barrows, J., et al. (2005). ATP signaling is crucial for communication from taste buds to gustatory nerves. Science, 310(5753), 1495–1499.
InformedHealth.org (IQWiG). How does the sense of taste work? National Center for Biotechnology Information (NCBI).
Kinnamon, S. C., & Finger, T. E. (2019). Recent advances in taste transduction and signaling. F1000Research, 8, F1000 Faculty Rev-2117.
Keast, R. S. J., & Breslin, P. A. S. (2003). An overview of binary taste–taste interactions. Food Quality and Preference, 14(2), 111–124.
Roper, S. D. (2013). Taste buds as peripheral chemosensory processors. Seminars in Cell & Developmental Biology, 24(1), 71–79.
Roper, S. D., & Chaudhari, N. (2017). Taste buds: cells, signals and synapses. Nature Reviews Neuroscience, 18, 485–497.
Tu, Y.-H., Cooper, A. J., Teng, B., et al. (2018). An evolutionarily conserved gene family encodes proton-selective ion channels. Science, 359(6379), 1047–1051.
Yarmolinsky, D. A., Zuker, C. S., & Ryba, N. J. P. (2009). Common sense about taste: from mammals to insects. Cell, 139(2), 234–244.
Zhang, J., Jin, H., Zhang, W., et al. (2019). The proton channel OTOP1 is a component of the sour taste receptor. Science, 365(6457), 1049–1052.
Nota 1
Llindar
En el context de la transducció sensorial, el concepte de llindar designa un valor tècnic que també correspon a un veritable punt de decisió funcional dins del sistema nerviós. Quan la despolarització de la membrana cel·lular supera un determinat llindar, el sistema deixa de respondre de manera gradual i entra en un règim qualitativament diferent, en què la informació pot ser transmesa com a senyal nerviós. Aquest primer llindar actua, així, com un mecanisme de triatge: filtra les fluctuacions febles o transitòries del medi i selecciona quins estímuls són prou rellevants per continuar sent processats.
Aquest principi és estructural. Al llarg de tota la cadena sensorial —des de la transducció perifèrica fins a la interpretació perceptiva— la informació travessa successius llindars fisiològics, neurals i perceptius. Cada un d’aquests llindars transforma el codi de la informació (químic, elèctric, neural, perceptiu) i introdueix una nova selecció implícita. El resultat final, al contrari d'una còpia fidel de l’estímul físic inicial, es construeix com una funció que depèn de múltiples nivells de filtratge, integració i decisió.
Entendre la percepció com una successió de llindars ajuda a explicar per què uns estímuls químicament molt propers poden donar lloc a experiències sensorials diferents, i per què les mesures analítiques no poden ser traduïdes de manera directa ni unívoca en intensitat o qualitat percebudes.
Nota 2
Aquells que voleu fer servir aquest article, copiar-lo, traduir-lo, o fer veure que us heu llegit totes les fonts 😉, ho podeu fer. L'accés a aquest blog és completament lliure. I essent que el seu objectiu és la difusió de la cultura de la cervesa, podeu copiar i afusellar com us abelleixi sobiranament. Cap problema.
NOMÉS HEU DE TENIR L'HONESTEDAT DE CITAR TOTES LES VOSTRES FONTS, INCLOENT-HI AQUESTA, ENCARA QUE US FACI RÀBIA QUE ESTIGUI ESCRITA EN CATALÀ. TAMPOC COSTA TANT SER UNA MICA HONEST! PER ENDAVANT, MERCI.
Cap comentari:
Publica un comentari a l'entrada